ماهي الستروما ” Stroma “
يشير المصطلح السدى بشكل عام إلى المساحة الداخلية المملوءة بالسوائل للبلاستيدات الخضراء التي تحيط بالثيلاكويدات والغرانا. يأتي هذا المصطلح من الكلمة اليونانية التي تعني الطبقة أو الغطاء السرير. يمكن أيضا أن يشير السدى إلى هياكل داعمة أخرى مثل الأنسجة الضامة في الأعضاء أو الأنسجة الفطرية التي تحمل الأبواغ.
- اما تعريف الستروما في بيولوجيا الخلية: هي دعم الإطار أو مصفوفة الخلية.
- يختلف تعريف الستروما في علم التشريح، والذي يشير إلى الإطار الداعم عادةً من النسيج الضام، عن تعريف الحمة.
- تعريف الستروما في علم الفطريات: في بعض الفطريات، تُشكِّل كتلة جسم مضغوطة من أنسجة فطرية، ويمكن لهذه الكتلة أن تتطور فيها تشعبات.
- تعريف الستروما في مصفوفة علم النبات : تحتوي هذه الخلية النباتية على بلاستيدات خضراء تحتوي على جزيئات وأيونات مختلفة.
كان يعتقد أن السدى يوفر ببساطة الدعم للثايلاكويدات المصطبغة، و مع ذلك ، فمن المعروف الآن أن السدى تحتوي على النشا ، و الحمض النووي البلاستيدات الخضراء ، و الريبوزومات ، بالإضافة إلى جميع الإنزيمات اللازمة لتفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء ، و المعروفة أيضًا باسم دورة كالفين.
هيكل الستروما ” Stroma “
- يكشف الفحص المجهري للبلاستيدات الخضراء عن بعض السمات الواضحة: تتكون منظومة الغشاء الخلوي من غشاء خارجي وشبكة معقدة من الأغشية الداخلية، والتي تشكل مجموعات من الهياكل الشبيهة بالقرص تسمى الجرانا.
- تترابط الجرانيتات المختلفة مع بعضها البعض عن طريق امتدادات الأغشية.
- تتضمن الأغشية الداخلية الخلايا الخضراء المحتوية على الكلوروفيل والببتيدات الضوئية الأخرى التي تشارك في استيعاب الطاقة الضوئية، وتتميز الأغشية بمظهرها الخلوي الواضح ووجود الصبغيات الأولية مما يمنح الأغشية الداخلية والحجرات ومكوناتها الثايلويدية أهمية كبيرة
- عند تمزق الغشاء الخارجي للبلاستيدات الخضراء، يتعطل تثبيت واختزال الكربون.
- بمعنى آخر، يبدو أن المصفوفة المائية الشفافة أو السدى، التي يبدو أنها تدعم الركائز المصطبغة فقط، تلعب دورًا هامًا في عملية التمثيل الضوئي.
تطورت الأحياء الخضراء من كائنات بدائية تعيش بحرية وأقامت علاقة تعايش مع بعض الخلايا التي تحتوي على نواة حقيقية. وبالتالي، تستمر الخلايا الخضراء في احتواء الحمض النووي والريبوسومات لتنفيذ عملية تصنيع البروتين، وتشمل هذه البروتينات تلك التي تلعب دورا هاما في التفاعلات الاستقلالية للضوء والتفاعلات التي تثبت المعادن اللاعضوية مثل النترات في المركبات العضوية.
الفرق بين الغرانا و الستروما
- الجرانا عبارة عن لوحة تشبه القرص مضمن في السدى و جزء من البلاستيدات الخضراء، وهي مكونة من الكثير من الثايلاكويدات، كما تشكل الطبقة الثالثة كيسًا مكدسًا مثل الهياكل تسمى جرانا، اما الجزء المملوء بسائل عديم اللون يسمى بلاستيدات خضراء، تحتوي على أصباغ مختلفة مثل الكلوروفيل البسيط والكلوروفيل ب والكاروتين والزانثوفيل
- الستروما هي المادة الجيلاتينية التي تشكل مصفوفة تشبه الهلام في البلاستيدات الخضراء،
هو موقع لالتقاط الطاقة الشمسية، ومسؤول عن التفاعلات الأنزيمية التي تؤدي إلى إنتاج الجلوكوز لتكوين النشا.
وظيفة الستروما ” Stroma “
تعد أنواع البلاستيدات الخضراء عضوية غير عادية، إذ تقوم بالنشاط الأساسي للخلايا النباتية وتحتوي في الوقت ذاته على جينوم خاص بها، وتم دمج سلسلة من الجينات اللازمة لوظيفتها في الجينوم النووي، لذلك يجب عليها تعديل نشاطها الأيضي لإتمام عمل الخلية، ولذلك فإن السدى ضروري لهذا الغرض، حيث يحتوي على الإنزيمات اللازمة لتثبيت الكربون، ويتعامل كذلك مع استجابة البلاستيدات الخضراء لإجهادات الخلية وإشاراتها بين العضيات المختلفة.
يؤدي دورا هاما في تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء والتي ليست معتمدة على الضوء. تحت الضغط العالي، يمكن للسدى أن يخضع بشكل انتقائي لعملية البلعمة الذاتية دون تلف الهياكل الداخلية وجزيئات الصبغة. تم العثور أيضا على نتوءات في السدى تشبه الأصابع والتي لا تحتوي على ثايلوكويدات، وهي مرتبطة بشكل وثيق بالنواة والشبكة الإندوبلازمية، مما يسهم في آليات تنظيمية متقدمة.
وظيفة في التمثيل الضوئي
- يبدأ السدى في العمل كمادة مساعدة في العملية الضوئية عندما تتحول الطاقة الضوئية التي تلتقطها جزيئات الصبغة إلى طاقة كيميائية من خلال سلسلة نقل الإلكترون.
- يحتوي نظام التصوير الأول والثاني (PSI و PSII) في غشاء الثايلاكويد على أصباغ يمكنها استخدام طاقة الضوء وإطلاق إلكترونات عالية الطاقة.
- تتم نقل هذه الإلكترونات عبر بروتينات مختلفة مرتبطة بالغشاء، مثل مركب السيتوكروم b6f أو مركب البلاستوكينون (pq)، حيث تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال المتزامنة (الأكسدة).
- تتأثر هذه التفاعلات ببعض الطاقة الإلكترونية، بالإضافة إلى ضخ البروتونات ضد تدرج تركيزها من السدى إلى ضوء الثايلة.
- عندما تعود هذه البروتونات إلى السدى، يقوم عمل التحلل الضوئي لجزيئات ATP المرتبطة بالغشاء بتعزيز تكوين جزيئات ATP.
- يشارك PSI بالإضافة إلى ذلك في تكوين الإنزيم المساعد NADPH في السدى، من خلالنشاط الفيرودوكسين.
- بالتالي، يحتوي السدى على المنتجات النهائية لتفاعلات التمثيل الضوئي، وهي ATP وNADPH، الأمر الذي يفتح المجال للخطوات التالية في هذه العملية.
- RuBisCO أو كربوكسيلاز ribulose-1،5-bisphosphate (RuBP) هو الإنزيم الأكثر أهمية في التفاعلات المستقلة للضوء ، أو دورة كالفين
- يحفز هذا الإنزيم الخطوة الأولى من تفاعلات التثبيت المستقلة للضوء التي تشمل تثبيت الكربون، حيث يلتقط RuBisCO ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي.
- ينتشر ذلك في أجسام البلاستيدات الخضراء ويتم تثبيته في شكل جزيء عضوي.
- يتحد كل جزيء من ثاني أكسيد الكربون مع جزيء واحد من RuBP، الذي يحتوي على خمس ذرات كربون، لينتج جزيئين من الفوسفوجليسيرات وهما ثلاثة جزيئات من الكربون.
- تحتوي دورة كالفين على خطوتين أخريين تحدثان في السدى: تقليل الفسفوجليسيرات وتجديد RuBP.
- تستخدم الخطوات التي تتضمن ATP و NADPH في العموم في التفاعلات المستقلة عن الضوء، حيث يتم استخدام ثلاث جزيئات ATP وجزيءان NADPH لإصلاح جزيء CO2 في الغلاف الجوي.
وظيفة في الاستجابة للضغط
- يمكن أن تؤدي الضغوط اللاأحيائية، مثل التقلبات في درجة الحرارة أو الملوحة أو الحرمان من المغذيات، إلى تكوين نتوءات تشبه الأصابع من البلاستيدات الخضراء تُسمى سترومولي.
- وقد لوحظ سترومولي في نباتات جبال الألب المعرضة لدرجات حرارة أعلى ، والتي لا تحتوي على جرانا أو ثايلاكويدات ، ولوحظت بأعداد كبيرة. زاد تحت تأثير الحرمان من المغذيات أو عدوى الممرض تحت الضغط الشديد ، تحاول البلاستيدات الخضراء الاستجابة للحدث من خلال استهداف البروتينات اللحمية بشكل انتقائي للالتهام الذاتي للفجوات.
- يتم تحقيق الالتهام الذاتي للإجهاد من خلال تكوين غشاء عازل يحجز الثايلاكويدات والجرانا.
- يتم إزالة الغشاء الذي يغطي البلاستيدات الخضراء ويتم توجيهه إلى تدهور الفجوة، ويمكن مشاهدة هذه العملية تحت المجهر من خلال ظهور RuBisCO والبروتينات الفلورية الأخرى في الفجوة.
وظيفة في الإشارات داخل العضيات
- تعتبر البلاستيدات الخضراء شبه مستقلة لأنها تحتوي على الجينوم الخاص بها ، لكنها تستورد أيضًا سلسلة من البروتينات والجزيئات الصغيرة من سيتوبلازم الخلية ، على الرغم من أنها في البداية كانت ذاتية التغذية وتتمتع بحياة حرة ، إلا أنه تم نقل العديد من جيناتها فقط طوال فترة التطور.
- يتم تعديل هذه الجينات بشكل طفيف في النواة المضيفة لتستهدف البروتينات البلاستيدات الخضراء، ويبدو أنها تخضع لنظام التنظيم المشترك بين النواة والبلاستيدات الخضراء
- تسمى الإشارة التي تنتقل من النواة إلى البلاستيد إشارة متقدمة، وتسمى الإشارات التي تنتقل من البلاستيد إلى النواة إشارات خلفية، ويبدو أن النوى تلعب دورًا في وساطة الاتصال بين البلاستيدات