عملية التثبيت الضوئي لثاني أكسيد الكربون في النبات تتم عن طريق التمثيل الضوئي رباعي الكربون. يعد التمثيل الضوئي رباعي الكربون أول خطوة لاستخراج الكربون من ثاني أكسيد الكربون لاستخدامه في صنع السكر والمركبات الحيوية المختلفة.
التمثيل الضوئي رباعي الكربون هو واحد من ثلاث عمليات معروفة لتثبيت الكربون، ويعد المنتج الأول لهذا النوع من تثبيت الكربون هو جزء الكربون الرابع.
يعتقد أن التمثيل الضوئي رباعي الكربون تطور في المرحلة الأخيرة، حيث يمثل تفصيلًا للتمثيل الضوئي ثلاثي الكربون.
يؤدي الجزء الرابع من الكربون إلى توجيه إنزيم “RuBisCO” لإصلاح الأكسجين المهدر بدلاً من جزء ثاني أكسيد الكربون في عملية التنفس الضوئي، ويتم ذلك عن طريق تأكيد عمل إنزيم “RuBisCO” في بيئة تحتوي على كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكربون وكمية قليلة من الأكسجين.
تعريف التمثيل الضوئي رباعي الكربون
يتمثل التمثيل الضوئي رباعي الكربون في مسار تمثيل غذائي يتم فيه إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى الفوسفور نول بيروفيت باستخدام إنزيم PEPكاربوكسيلاز.
يقوم هذا الإنزيم بإنتاج مركب رباعي الكربون داخل خلايا الميزوفيل ويتم نقله فيما بعد إلى حزم من الخلايا التي يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون فيها حتى يتم استخدامه في دورة كالفن.
مسار عملية التمثيل الضوئي رباعي الكربون
الخطوة الأولى عن نباتات ك ٣
أثناء حدوث تفاعلات التمثيل الضوئي، التي تحدث بشكل مستقل عن الضوء وتثبت ثاني أكسيد الكربون باستخدام الإنزيم روبيسكو (Rubisco) في شكل ثلاثي فوسفوغليسيرات، تكون كمية المادة التي تخضع لعملية الأكسدة أكبر من تكوين المادة العضوية. وهذا يؤدي بعد ذلك إلى فقدان المادة واستهلاك الطاقة وفقا لما يعرف بعملية التنفس الضوئي.
حتى يتم تجنب حدوث عملية التنفس الضوئي، تم تطوير آليات نباتية متقدمة تهدف إلى زيادة كفاءة تسليم ثاني أكسيد الكربون لإنزيم روبيسكو (Rubisco). تم اكتشاف أن هذه النباتات استفادت من البنية التشريحية الخاصة للأوراق، حيث يتواجد الكلوروبلاست ليس فقط في خلايا الميزوفيل في الجزء الخارجي من الأوراق، ولكن أيضا في خلايا غمد الأوعية.
استبدلاً عن التثبيت المباشر في دورة كالفن، يتم تحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى حمض عضوي رباعي الكربون والذي يكون له القدرة على إعادة توليد ثنائي أكسيد الكربون في كلوروبلاست خلايا غمد الأوعية. بعد ذلك تكون خلايا غمد الأوعية الناقلة القدرة على استخدام ثنائي أكسيد الكربون حتى يتم تكوين الكربوهيدرات من خلال المسار الطبيعي لـ ك3.
تعتبر الخطوة الأولى في المسار هي عملية تحويل البيروفات إلى PEP (فوسفو إينول بيروفات) وذلك عن طريق أنزيم بيروفات – فوسفات ديكينز. ويلزم لحدوث هذا التفاعل فوسفات لاعضوي (معدني) وATP بالإضافة إلى البيروفات وذلك من أجل إعطاء فوسفو إينول بيروفات و AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات) و PPi (بيرو فوسفات غير عضوي) مواد ناتجة من التفاعل.
الخطوة الثانية من التفاعل
هي عملية تثبيت ثنائي أكسيد الكربون باستخدام إنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز، وتحدث هاتان الخطوتان في خلايا الميزوفيل
Pi+ATP→ PEP+AMP+PPi +بيروفات أوكزالوسيتات
PEPCarboxylase+PEP+CO2 →
يمتلك أنزيم فوسفو إينولبيروفات كاربوكسيلاز (KM) أقل لثنائي أكسيد الكربون وتوافق أكبر من روبيسكو Rubisco بالإضافة إلى ذلك يعد الأكسجين مادة مفتقرة جداً لهذا الأنزيم. وبهذا عند التراكيز المنخفضة نسبياً من ثنائي أكسيد الكربون فإن معظم ثنائي أكسيد الكربون يتم تثبيته وفقاً لهذا المسار.
يتم تحويل الناتج إلى مآلات (مركب عضوي بسيط) والذي ينتقل إلى خلايا غمد الأوعية المحيطة بعرق الورقة وهو المكان الذي يتم فيه نزع الكربون ليطلق ثنائي أكسيد الكربون الذي يدخل في دورة كالفن.ينتج عن عمل الأنزيم (دي كاربوكسيلاز) مركب البيروفات والذي بعد ذلك يتم نقله إلى خلايا الميزوفيل.
نظرا لأنه يجب تثبيت كل جزيء من ثنائي أكسيد الكربون مرتين، فإن مسار ك4 يستهلك الطاقة بشكل أكبر من مسار ك3. يتطلب مسار ك3 وجود 18 ATP لتركيب جزيء واحد من الجلوكوز، بينما يحتاج مسار ك4 إلى 30 ATP.
على الرغم من ذلك، تفقد النباتات المدارية أكثر من نصف الكربون الذي تحصل عليه من خلال عملية التمثيل الضوئي بواسطة التنفس الخلوي، ولذلك فإن مسار التراكم الحراري الكربوني (C4) يعد آلية تكيفية لتقليل هذا الفقد.
البنية التشريحية لورقة نبات ك4
تتميز نباتات ك4 بامتلاكها بنية تشريحية ورقية تختص بها وتميزها عن غيرها. حيث يتم إحاطة الحزم الوعائية الخاصة بها بحلقتين من الخلايا، يتم تسمية الحلقة الداخلية باسم خلايا غمد الأوعية والتي تحتوي على صانعات يخضورية غنية بالنشاء وفقيرة ب granum وبذلك تختلف عن تلك الخلايا التي في خلايا الميزوفيل و التي توجد في الحلقة الخارجية.
تسمى خلايا الكلوروبلاست بـ `مزدوجة الهيئة` أو التركيب لأنها تمتلك بنية تشريحية تميزها عن غيرها تسمى `تشريح كرانز`. وتتمثل الوظيفة الأساسية لهذه الخلايا في تأمين موقع للسماح لثنائي أكسيد الكربون بالتركز حول روبيسكو RuBisCO
يتم تقليل عملية التنفس الضوئي بهذه الطريقة، وذلك لتسهيل المحافظة على تركيز أعلى وأكثر أهمية من ثاني أكسيد الكربون في خلايا غمد الأوعية مقارنة بالميزوفيل. وتتميز الطبقة المحيطة بتشريح كرانز بناقلية في نقل ثاني أكسيد الكربون.
يمكن تحسين هذه الخاصية بوجود السوبرين، وهو مادة شمعية. وعلى الرغم من أن معظم نباتات الـ C4 تبدي البنية التشريحية لكرانز، فإن هناك عددًا من الأنواع التي تدير حلقة C4 محدودة دون وجود أي نسيج مختلف عن خلايا غمد الأوعية.
تنمو نباتات (Suaeda.aralocapica) و (Bienertia.sinuspersici) وجميع نباتات الفصيلة الرمرامية (Chenopodiaceae) في الأماكن الجافة جدًا والتربة بها ملحية مثل الصحاري التي توجد في جنوب شرق آسيا.
أظهرت هذه النباتات أنها تقوم بإدارة آليات تجميع لغاز ثنائي أكسيد الكربون وذلك باستخدام خلية واحدة. على الرغم من أن الثيولوجيا عند النوعين يختلف اختلاف بسيط فإن القاعدة الرئيسية هي وجود حويصلات تكون ممتلئة بمادة سائلة وتعمل هذه الحويصلات على تقسيم الخلية إلى العديد من المناطق المنفصلة.
وبذلك يمكن أن تبقى الأنزيمات التي تقوم بعملية الكربنة (إضافة الكربون) في السيتوسول منفصلة عن أنزيمات الدي كاربوكسيلاز والروبيسكو في الصانعات اليخضورية وكذلك موانع أو فواصل مكثفة منتشرة في جميع الاتجاهات يمكن أن تُنشأ بين الصانعات اليخضورية (التي تحتوي على الروبيسكو) وبين السيتوسول.
يمكن لنموذج خلايا غمد الأوعية ونموذج الميزوفيل أن يندمجا داخل خلية واحدة، ولكن يتم تشغيل حلقة ك3 بشكل محدود مما يجعلها غير فعالة وذات كفاءة منخفضة عندما يتم طرح كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون من حول الروبيسكو
مميزات نباتات ك4
- تتميز هذه النباتات بأنها أسرع في عملية التمثيل الضوئي من نباتات C3، وخاصة في ظروف عالية الإضاءة والحرارة، وذلك لأن ثاني أكسيد الكربون يصل إلى إنزيم الروبيسكو Rubisco ولا يسمح للأكسجين بالتقاط الضوء والتنفس الضوئي.
- تكون هذه النباتات أعلى في الكفاءة والجودة في استخدام الماء وذلك لأن أنزيم PEP Carboxylase يلتقط ثنائي أكسيد الكربون بصورة أسرع ولا يشترط ضرورة بقاء الثغور مفتوحة (بالتالي يتم فقد ماء أقل عن طريق النتح)بالنسبة لنفس الكمية من ثنائي أكسيد الكربون المستخدمة في التمثيل الضوئي.
- تشمل نباتات الفصيلة الكي 4 آلاف نوع من النباتات، بما في ذلك الذرة الصفراء والعديد من النباتات الحولية التي يتم زراعتها في فصل الصيف مثل قصب السكر والذرة البيضاء.
مسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون
توجد العديد من الأشكال المختلفة لهذا المسار فمثلاً:
- يمكن أن يكون الحمض رباعي الكربون الذي يتم نقله من خلايا الميزوفيل من نوع المالات أو الأسبارتات.
- يمكن أن يتم نقل الحمض ثلاثي الكربون من خلال العودة إلى خلايا غمد الأوعية سواء كان من النوع بيروفات أو من النوع ألانين.
- يختلف الإنزيم الذي يسرع عملية نزع الكربون التي تحدث في خلايا الأوعية، والتي تعرف باسم عملية الفصل الكربوني، حسب المصدر الذي يأتي منه. يحتوي الذرة وقصب السكر على إنزيم NADP-ماليك، بينما يحتوي الدخن على إنزيم NAD-ماليك، ويحتوي نبات الدخن الكبير (Panicum maximum) على إنزيم PEP كاربوكسيكيناز.
تكون توزيع نباتات الكربون الرابع عالميًا مرتبطًا بعوامل الحرارة والأمطار، ويعد ثنائي أكسيد الكربون الجوي عاملًا مهمًا وأساسيًا لنجاح نمو أنواع نباتات الكربون الرابع.
تعتبر عملية التمثيل الضوئي ذات الكربون الرباعي عملية مهمة لجميع أنواع النباتات، ويعتقد العلماء أنها تطورت في المراحل الأخيرة.