دورة الخلية هي سلسلة من الأحداث المتتابعة التي تتضمن نمو الخلايا وانقسام الخلايا التي تنتج خليتين جديدتين.
تتحرك الخلايا الموجودة على مسار الانقسام الخلوي عبر سلسلة من مراحل النمو المحددة زمنيا بدقة وتنظيم دقيق، وتكرر الحمض النووي وتنقسم لتنتج خليتين متطابقتين (مستنسختين)؛ تتألف مراحل دورة الخلية من مرحلتين رئيسيتين: الطور البيني والمرحلة الانقسامية.
اطوار انقسام الخلية
عند الحديث عن مراحل تطور الخلية، يوجد ما يسمى بالطور البيني، حيث تنمو الخلية ويتم تكرار الحمض النووي. وهناك المرحلة الانقسامية، حيث يتم فصل محتويات الحمض النووي المكرر والسيتوبلازم، وتنقسم الخلية.
الطور البيني
أثناء المرحلة الوسيطة في النمو الخلوي، تخضع الخلية لعمليات نمو طبيعية بينما تستعد أيضا للانقسام، حيث يجب على الخلية أن تستوفي العديد من الشروط الداخلية والخارجية لكي تنتقل من المرحلة الوسيطة إلى المرحلة الانقسامية.
تسمى المراحل الثلاث من الطور البيني G 1 و S و G 2 .
المرحلة G 1 (الفجوة الأولى)
- تسمى المرحلة الأولى من الطور البيني المرحلة G 1 (الفجوة الأولى) لأنه ، من الناحية المجهريّة ، يظهر القليل من التغيير، ومع ذلك ، خلال المرحلة G 1 ، تكون الخلية نشطة للغاية على المستوى البيوكيميائي.
- تقوم الخلية بتجميع اللبنات الأساسية للحمض النووي في الكروموسومات والبروتينات المرتبطة بها، بالإضافة إلى تجميع احتياطيات طاقة كافية لإكمال مهمة تكرار كل كروموسوم في النواة.
المرحلة S (تخليق الحمض النووي)
- على مدار المرحلة البينية، يظل الحمض النووي في شكل كروماتين شبه مكثف، وفي المرحلة S، يمكن للحمض النووي أن يتكرر من خلال الآليات التي تؤدي إلى تشكيل أزواج متطابقة منجزيئات الحمض النووي، وهي الكروماتيدات الشقيقة، التي ترتبط بشكل وثيق بالمنطقة المركزية.
- يتم تكرار الجسيم المركزي خلال المرحلة S، وسينتج عن الجسيمين المركزيين المغزل الانقسامي، وهو الجهاز الذي ينظم حركة الكروموسومات أثناء الانقسام.
- في كل خلية حيوانية، ترتبط الجسيمات المركزية للخلية الحيوانية بزوج من الأجسام المركزية المشابهة للقضيب، وهي المريكزات، والتي تكون في زوايا قائمة مع بعضها البعض.
- تساعد المركزات في تنظيم انقسام الخلايا، ولا يوجد مركزات في الجسيمات المركزية لأنواع أخرى من الكائنات الحية مثل النباتات ومعظم الفطريات.
المرحلةG 2 (الفجوة الثانية)
- في المرحلة G 2 ، تقوم الخلية بتجديد مخزون طاقتها وتوليف البروتينات اللازمة للتلاعب بالكروموسوم.
- يتم تكرار بعض أجزاء الخلية وتفكيك بنيتها الداخلية لتوفير الموارد اللازمة لمرحلة الانقسام الخلوي.
- قد يكون هناك نمو إضافي للخلايا خلال G 2 ؛ يجب إكمال الاستعدادات النهائية للمرحلة الانقسامية قبل أن تتمكن الخلية من دخول المرحلة الأولى من الانقسام الفتيلي.
المرحلة الانقسامية
- المرحلة الانقسامية هي عملية معقدة متعددة الخطوات، يتم فيها محاذاة الكروموسومات المتكررة وفصلها لتشكيل خليتين جديدتين متطابقتين.
- يُطلق على الجزء الأول من مرحلة الانقسام الخلوي اسم karyokinesis أو الانقسام النووي.
- الانقسام الخلوي هو الجزء الثاني من المرحلة الانقسامية، ويتمثل في الفصل الفعلي للمكونات السيتوبلازمية في خليتين ابنتيتين.
الحركية (الانقسام)
يتم تقسيم التحريك الحركي، المعروف أيضًا باسم الانقسام الفتيلي، إلى سلسلة من المراحل – الطور الأولي، الطور الثاني، الطور الطوري، الطور البعيد – التي تؤدي إلى انقسام نواة الخلية. ويُعرف هذا الانقسام أيضًا باسم Karyokinesis.
الطور الأولي
- يبدأ الغلاف النووي بالانفصال إلى حويصلات صغيرة خلال المرحلة الأولى، وتتفتت وتنتشر العضيات الغشائية، مثل مجمع جولجي أو جهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، نحو محيط الخلية.
- النواة تختفي (تشتت)؛ تبدأ الجسيمات المركزية في التحرك إلى أقطاب متقابلة للخلية؛ تمتد الأنابيب الدقيقة التي ستشكل المغزل الانقسامي بين الجسيمات المركزية ، مما يدفعها بعيدًا بعيدًا مع إطالة ألياف الأنابيب الدقيقة؛ تبدأ الكروماتيدات الشقيقة في الالتفاف بإحكام بمساعدة بروتينات التكثيف وتصبح مرئية تحت المجهر الضوئي.
مرحلة ما قبل الطور
- في “مرحلة التغيير الأولى”، تستمر العديد من العمليات التي بدأت في المرحلة الأولى في التقدم، وتتضمن ذلك استمرار تطور المغزل الانفصالي وتجمع المزيد من الأنابيب الدقيقة وتمتد على طول المنطقة النووية السابقة ويتم ترسيب بقايا شظية الغلاف النووي.
- تزداد كثافة الكروموسومات وانفصالها، وتتطور كل كروماتيد أخت بنية بروتينية تسمى kinetochore في المنطقة المركزية، وتجذب بروتينات kinetochore جزيئات المغزل الانقسامي وتربطها، كما هو موضح في هذه الجملة.
- في النهاية، سيتم ربط جميع الكروماتيدات الشقيقة عبر kinetochores الخاصة بهم إلى الأنابيب الدقيقة المتقابلة، ويشار إليها بأنابيب المغزل الدقيقة والتي لا تشارك الكروموسومات في الأنابيب الدقيقة القطبية.
- تتشابك هذه الأنابيب الدقيقة مع بعضها في منتصف الطريق بين القطبين وتساعد في تمدد الخلية؛ توجد الأنابيب النجمية بالقرب من القطبين، وتساعد على توجيه المغزل وتعد ضرورية لتنظيم الانقسام الخيطي.
الطور الاستوائي
- في مرحلة “طور التغيير”، تُحاذَى جميع الكروموسومات في لوحة الطور الفائق أو المستوى الاستوائي في وسط الخلية بين القطبين؛ حيث لا تزال الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة ببعضها البعض بشكل قوي عن طريق بروتينات cohesin، وفي هذا الوقت يتم تكثيف الكروموسومات إلى أقصى درجة.
الطور الصاعد
- تتميز “المرحلة الصاعدة” بتفكك بروتينات الكوهيسين وانفصال الكروماتيدات الشقيقة عند نقطة السنترومير.
- تتم سحب جميع الكروماتيدات، والتي تعرف الآن بالكروموسومات، بسرعة نحو الجسيم المركزي المرتبط به الأنبوب الدقيق.
- تصبح الخلية بشكل واضح مستطيلة (على شكل بيضاوي)، حيث تتداخل الأنابيب الدقيقة القطبية ضد بعضها البعض في لوحة الطور.
الطور النهائي
- في “مرحلة المسافة”، تصل الكروموسومات إلى القطبين المعاكسين وتبدأ في فك التكثيف (الانهيار)، وتتمدد لتشكل تكوين الكروماتين.
- يتم إزالة البلمرة المغازل الانقسامية في مونومرات التوبولين المستخدمة لتجميع مكونات الهيكل الخلوي لكل خلية ابنة، ويتشكل المغلف النووي حول الكروموسومات، وتظهر النواة داخل المنطقة النووية.
المرحلة G 0
لا تلتزم جميع الخلايا بنمط دورة الخلية الكلاسيكي الذي تدخل فيه الخلية الوليدة المشكلة حديثًا على الفور المراحل التحضيرية للطور البيني ، تليها عن كثب المرحلة الانقسامية. الخلايا في مرحلة G 0 لا تستعد بشكل نشط للانقسام.
تكون الخلية في مرحلة هادئة (غير نشطة) تحدث عندما تخرج الخلايا من دورة الخلية؛ تدخل بعض الخلايا G 0 مؤقتًا حتى تؤدي إشارة خارجية إلى ظهور G 1 . الخلايا الأخرى التي لا تنقسم أبدًا أو نادرًا ، مثل عضلة القلب الناضجة والخلايا العصبية ، تبقى في G 0 بشكل دائم.
انقسام الخلية النباتية والحيوانية
انقسام الخلية النباتية
- الحركية الخلوية أو “حركة الخلية” هي المرحلة الرئيسية الثانية من المرحلة الانقسامية، وخلالها يتم اكتمال انقسام الخلية عن طريق الفصل المادي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين ابنتيتين.
- لا يكتمل الانقسام حتى تتم فصل مكونات الخلية وتقسيمها إلى خليتين ابنتين تمامًا. وعلى الرغم من أن مراحل الانقسام الفتيلي متشابهة بالنسبة لمعظم النوى الحقيقية، فإن عملية الحركية الخلوية تختلف تمامًا عن النوى الحقيقية التي لها جدران خلوية مثل الخلايا النباتية.
- يتوجب في الخلايا النباتية تشكيل جدار خلوي جديد بين الخلايا الابنة خلال المرحلة الانتقالية، حيث يقوم جهاز جولجي بتجميع الإنزيمات والبروتينات الهيكلية وجزيئات الجلوكوز خلال المرحلة الوسيطة، ثم تتم كسر الحويصلات وانتشار هذه المكونات في جميع أنحاء الخلية الجديدة.
- في المرحلة النهائية، يتم نقل حويصلات جولجي عبر الأنابيب الدقيقة لتشكل هيكل حويصلي في لوحة الطور، وعندما تصل الحويصلات إلى جدران الخلية، تندمج وتتحد معًا لتشكل لوحة الخلية ويطلق عليها اسم phragmoplast.
- عند اندماج المزيد من الحويصلات، يتم توسيع صفيحة الخلية حتى تندمج مع جدران الخلية في محيط الخلية؛ وتستخدم الإنزيمات الجلوكوز المتراكم بين طبقات الغشاء لبناء جدار خلوي جديد؛ وتصبح أغشية جولجي أجزاءً من غشاء البلازما على جانبي الجدار الخلوي الجديد.
انقسام الخلية الحيوانية
- في الخلايا مثل الخلايا الحيوانية التي تفتقر إلى جدران الخلايا، يبدأ التحريك الخلوي بتشكيل حلقة مقلصة تتكون من خيوط أكتين داخل غشاء البلازما في مرحلة الطور السابق.
- تقوم خيوط الأكتين بسحب خط الاستواء للخلية إلى الداخل ، مكوِّنة شقًا أو “كراك”، وثنيًا تحت تأثير شد حلقة الأكتين ، حيث يتعمق الخندق وينقسم الغشاء في النهاية إلى قسمين.
انقسام الخلية وتكاثرها
في النهاية، نلاحظ أن دورة الخلية تتكون من سلسلة من الأحداث المنظمة بشكل متسلسل؛ حيث تتحرك الخلايا الموجودة على مسار الانقسام الخلوي عبر سلسلة من المراحل المحددة زمنيًا بدقة والتي تم تنظيمها بعناية. تتألف دورة الخلية من فترة تحضيرية طويلة تسمى الطور البيني.
يتم تقسيم الطور البيني إلى مراحل G 1 و S و G 2 ؛ تبدأ المرحلة الانقسامية بالحركة الحركية (الانقسام الفتيلي) ، والتي تتكون من خمس مراحل: الطور الأولي ، الطور الأول ، الطور الطوري، الطور البعيدة.
تتمثلالمرحلة الأخيرة من المرحلة الانقسامية في الحركية الخلوية، حيث يتم فصل المكونات السيتوبلازمية للخلايا الوليدة إما عن طريق حلقة أكتين في الخلايا الحيوانية، أو بتشكيل لوحة الخلية في الخلايا النباتية.
يحدث نمو الأنسجة غير القابلة للتجديد بواسطة زيادة عددها وحجم الخلايا التي تشكلها.
في المرحلة الأولى، يحدث انقسام الخلايا ويزداد عددها بسرعة، ثم يتباطأ معدل انقسام الخلية وتبدأ حجم الزيادة في التقلص. وعندما يتوقف الانقسام الخلوي، تستمر الخلايا في النمو، مما يؤدي إلى زيادة تضخم الأنسجة حتى تصل إلى مرحلة النضج .
عندما لا تحدث زيادة صافية أخرى في العدد أو الحجم؛ والانقسام الميتوزي أو الانقسام المتساوي أو الخيطي هو عملية تنقسم فيها خلية واحدة إلى خليتين ابنتين متطابقتين (انقسام الخلية).
الانقسام الاختزالي هو عملية تقسم فيها الخلية إلى نصفين متساويين، وتنتج أربع خلايا جنسية تحتوي كل منها على نصف الكمية الأصلية من المعلومات الجينية، وتشمل الحيوانات المنوية في الذكور والبويضات في الإناث.