تعريف التفلج السطحي
في الجنين، التفلج أو الانشطار هو انقسام الخلايا في المضغة الابتدائية. هذه العملية يتبعها الإخصاب، ويتم تنشيط هذه العملية بتفعيل السايكلين المعتمد على الكيناز. البيضة الملقحة تخضع لدورات خلوية عديدة بدون أن يزيد حجمها النهائي، منتجة مجموعة من الخلايا بنفس حجم البيضة الأساسية.
الخلايا المختلفة الناتجة عن الانشطار تسمى الاريمات وتشكل كتلة تسمى التويتة. الانشطار ينتهي بتشكيل الأريمة. بالاعتماد على المح في البيضة، الانشطار يمكن أن يكون كلي أو جزئي (سطحي). قطب البيضة الذي يحوي على أعلى تركيز من المح يتم الإشارة إله كالقطب النباتي بينما يشار إلى الآخر بالقطب الحيواني.
يختلف الانشطار عن الأنواع الأخرى لانقسام الخلية في زيادة عدد الخلايا وحجم النواة دون زيادة حجم السيتوبلازم. وهذا يعني أنه مع كل عملية انشطار ناجحة، يكون هناك فقط نصف كمية السيتوبلازم في كل خلية ابنة مقارنة بالخلية الأم، وبالتالي تزيد نسبة النواة إلى السيتوبلازم.
كيم يتم التفلج السطحي
دورة حياة الخلايا يتم تسهيلها بمستويات عالية من البروتين الذي يتحك بتطور دورة حياة الخلية كالسايكلين والكيناز المعتمد على السايكيلين. هذا المعقد إضافة إلى العامل المحرض للنضج يساعد على دخول الخلية الانقسام الخيطي. عملية الانقسام الخيطي وانفصال الخلايا تعمل سوية لحصول التفلج أو الانشطار .
يتم تصنيع جهاز الانقسام الخيطي من مغزل مركزي ونجوم قطبية مصنوعة من بوليمرات التيوبيولن المسمى بالأنابيب الدقيقة. تكون الخيوط النجمية منواة عن طريق الجسيم المركزي، ويتم تنظيم الجسيم المركزي عن طريق المريكزات التي دخلت البيضة عن طريق النطفة كأجسام قاعدية. تتوسط الحلقة القلوصية المصنوعة من بوليمرات بروتين الأكتين الذي يسمى بالأنابيب الدقيقة انفصال الخلايا. الانقسام الخيطي وانفصال الخلايا هما مراحل مستقلة عن بعضهما البعض ولكنهما مترابطان. تتزامن نهاية أحداث الانشطار مع بداية تحول البيضة الملقح.
ما هي أنواع التفلج
عند وجود كمية كبيرة من المح في البيضة الملقحة، يمكن للخلية أن تخضع لانشطار جزئي أو غير كامل، وهناك نوعان رئيسيان للتفلج غير الكامل وهما التفلج القرصي والتفلج السطحي
التفلج القرصي
في التفلج القرصي، أخاديد الانشطار لا تدخل إلى المح. المضغة تشكل قرص من الخلايا، تسمى القرص الأريمي أعلى المح. الانشطار القرصي يوجد بشكل شائع في الطيور والزواحف والأسماك التي تحوي المح مركزا في نهاية واحدة. طبقة الخلايا التي انقسمت بشكل غير كامل والتي تكون على اتصال مع المح تسمى الطبقة المخلوية
التفلج السطحي
في الانقسام السطحي، يحدث الانقسام الخطي دون فصل الخلايا، مما ينتج عنه خلية متعددة النواة. عند وجود مح في وسط البيضة، تهاجر النواة إلى حافة البيضة، وينمو غشاء البلازما نحو الداخل، مما يقسم النواة إلى خلايا فردية. يحدث الانقسام السطحي في الكائنات التي تحتوي على بويضات مركزية (بويضات تحتوي على المح في مركز الخلية). هذا النمط من الانقسام يمكن أن يعزز التزامن في توقيت النمو، كما يحدث في حالة ذبابة الفاكهة.
التفلج السطحي وتطور الكائنات
يهدف التطور منذ بدايته إلى إنتاج كائن حي متعدد الخلايا، حيث يتم إنتاج العديد من الخلايا من خلية واحدة تسمى الزيجوت (البيضة الملقحة)، ويتم إكمال هذه المهمة من خلال الانقسام، والذي يتكون من سلسلة من انقسامات الخلية المتتالية، وتطلق على الخلايا الناتجة خلال الانقسام اسم الأريمة، ويكون الانقسام منصفًا.
يحدث تقسيم لكل صبغي في النواة إلى صبغيين، ويستعيد الأريمتين الابنتين عددا مضاعفا من الصبغيات. خلال الانشطار، لا يحدث أي نمو بين الانقسامات المتتالية، وحجم الخلية النهائي لا يتغير نتيجة لذلك، بل يظل ثابتا. ونتيجة لذلك، يقل حجم الخلية إلى النصف في كل انقسام. في بداية الانشطار، تميل انقسامات الخلية للحدوث في نفس الوقت في جميع الأريمات، ويتضاعف عدد الخلايا في كل انقسام. عند استمرار الانشطار، لا تعود الخلايا للانقسام في نفس الوقت.
التفلج السطحي عند الحيوانات
التفلج عند الحيوانات يتبع نفس النمط، حيث يكون أول انقسام محور النمط الأساسي في البيضة. هذا الانقسام يحدث يشكل رأسي على اعتبار أن المحمر للبيضة يكون عمودي. مستوى الانقسام الثاني يكون عموديا للمرة الثانية ولكن بزوايا قائمة إلى الأولى، هذا يؤدي إلى ظهور أربع خلايا متساوية مرتبة حول المحور الرئيسي للبيضة.
يتم الانقسام الثالث بزاوية قائمة موجهة للانقسام الأول والثاني، ويمكن أن يكون الانقسام الأفقي أو الاستوائي. يمكن أن تتغير الانقسامات التالية بعد ذلك بين الانقسام العمودي والأفقي، ولكن الانقسام الأخير يكون عشوائيا. هذا النمط هو الشكل النمطي للعديد من مجموعات الحيوانات، ولكن هناك أنماط أكثر تعقيدا كالحلق والرخويات والديدان الخيطية.
عندما تزداد كمية المح في البيضة، تؤدي إلى الانشطار بإعاقة حركة السيتوبلاسما المتضمنة في الانقسام الخيطي. إذا كان هناك كمية قليلة فقط من المح، تتبع حبيبات المح حركة السيتوبلاسما وتنتشر في الأريمات الناتجة. لكن إذا كانت كمية المح الناتجة كبيرة، الانشطار يحدث قرب القطب الحيواني حيث يكون هناك كمية من المح قليلة.
كنتيجة الأريمات قرب القطب الحيواني تكون أصغر مقارنة مع تلك الموجودة قرب القطب النباتي. وجود كتل المح يمكن ان يعيق الانشطار في جزء من البيضة أو ربما يعيقها كلها، في هذه الحالة الانشطار يكون جزئيا أو سطحيا . فقط جزء من مادة البيضة تنقسم حينها إلى خلايا، الباقي يظل كتلة تخدم كغذاء لتطوير المضغة.
التفلج الجزئي و الكلي
الانشطار الكلي يحدث في العديد من اللافقاريات، مثل الحيوانات ذات الأرجل الأولى، والدوديات، والشوكيات، والعوارض، والأسماك العصبية الرأسية. يمكن أن تكون الأريمات متماثلة في الحجم أو مختلفة قليلا، ويحدث الانشطار الكلي في البرمائيات ولكن حجم الأريمات غير متساو.
تظهر الأريمات بحجم أصغر عند القطب الحيواني وأكبر عند القطب النباتي. وتظهر ظروف مشابهة في العديد من الرخويات ومعظم الأسماك والثدييات والطيور والزواحف التي تضع البيض. ويكون الانقسام قرصيا، أي يحدث في قرص السيتوبلازم في القطب الحيواني للبيضة، حيث تبقى معظم مادة المح الأخرى غير مخلوطة.
يتم التفكك السطحي للحشرات والعديد من المفصليات، حيث تنفصل الطبقة السطحية الكلية للسيتوبلازم إلى خلايا، وتتضمن البيضة كتلة مركزية من المح غير المنقسم. شروط الانشطار في الثدييات المشيمية، بما في ذللك الإنسان، تكون غريبة.
أثناء التوسع، يحدث زيادة في عدد الخلايا، وشكل المضغة لا يتغير. تقتصر التغيرات الكيميائية في المضغة على الحد الأدنى الضروري لانقسام الخلية. تتعلق التغيرات الكيميائية والهيكلية بتراكم مادة الصبغة في أنوية الأريمات. قبل كل انقسام يتضاعف عدد الصبغات التي تحتوي على الجينات، وهذا يعني أنه يجب تكوين مادة الصبغة، الدي إن إيه.
ربما يستمر هذا التوليف على حساب الرنا وأيضا المركبات العضوية. هناك كمية محددة من البروتينات التي يجب توليفها لاستمرار الانشطار. إذا تمت معالجة البيض باليبرومايسين، وهي مادة توقف صنع البروتينات، يتوقف الانشطار مباشرة. لم يتم التعرف بعد على البروتينات المشمولة في هذه العملية. يعتقد أن الجينات في الصبغيات تبقى غير نشطة خلال عملية الانشطار.
سرعة التفلج تتعلق بشكل كبير بالسيتوبلازم في البيضة. على الرغم من أن شكل وحجم المضغة لا يتغير خلال الانشطار، لكن هناك تغيير مهم في التنظيم يحدث. عندما يتم إنتاج الأريمات. يتحركوا باتجاه الخارج تاركين خلفهم جوف في المركز مليء بالسائل. في حالة الانشطار الكلي، الأريمات تصبح مرتبة بطبقة من خلية لعدة طبقات حول التجويف.